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Año 3 (1) abril 2022- Páginas 67-76
Fecha de recepción: 14 de febrero de 2022
Aceptación del artículo: 28 de marzo de 2022
MORFOLOGÍA Y ANATOMÍA FOLIAR DE Syzygium cumini (L.) Skeels y Syzygium.
jambos (L.) Alston (MYRTACEAE), CULTIVADAS EN LA CIUDAD FORMOSA
Calabroni, Alicia I.
1
; Dávalos, Victor M.
2
; † Canepa, Lilian
3
Resumen
En espacios públicos de la ciudad de Formosa, Argentina se hallaron varios ejemplares
de Syzygium jambos (L.) Alston “pomarrosa” y Syzygium cumini (L.) Skeels “cereza de Java”,
“ciruela negra”, “jambolán”, “ubón”, Myrtaceae. Son dos especies exóticas naturalizadas en el
norte argentino. Al comparar la anatomía foliar de las mismas con otras del género Psidium y
Eygenia se comprueba que presentan características anatómicas comunes a las descriptas por
Calabroni et al. (2013, 2014, 2018) para cuatro fenotipos de Eugenia uniflora, Psidium guajava
y Psidium kennedianum tales como hojas hipoestomáticas, mesófilo isolateral, haz vascular de
la nervadura central bicolateral abierto, presencia de idioblastos cristalinos y cavidades
lisígenas. Como rasgos diferenciales entre las dos especies se destacan hojas con color y de
mayor tamaño en S. cumini; hojas discoloras y de mayor grosor en S. jambos. Estas diferencias
podrían deberse a factores ambientales, de interacción o genéticos.
Palabras claves: Syzygium cumini, Syzygium jambos, anatomía foliar
MORPHOLOGY AND FOLIAR ANATOMY OF Syzygium cumini (L.) Skeels y
Syzygium. jambos (L.) Alston (MYRTACEAE), CULTIVATED IN THE CITY OF
FORMOSA
Abstract
In public spaces of the City of Formosa-Argentina, several specimens of Syzygium
jambos (L.) Alston “pomarrosa” and Syzygium cumini (L.) Skeels “cereza de Java”, “ciruela
negra”, “jambolán”, “ubón”, Myrtaceae were found. They are two exotic species naturalized in
the North of Argentina. After comparing their foliar anatomy to other of the genus Psidium and
Eygenia, it was proved that the anatomic characteristics are similar to the ones described by
Calabroni et al. (2013, 2014, 2018) for four phenotypes of Eugenia uniflora, Psidium guajava
and Psidium kennedianum, such as the hypostomatic leaves, mesophyll isolateral, open
bicollateral vascular bundle of the mitrib, the presence of crystal idioblasts and lisigenos
cavities. Different characteristics between the two species were observed: colourful leaves and
larger size in S. cumini; discolored leaves and greater thickness in S. jambos. These differences
could be attributed to environmental, interactional or genetic factors.
Key words: Syzygium cumini, Syzygium jambos, foliar anatomy
1
Titular Morfología Vegetal FRN y FH UNaF. aliciainescalabroni@gmail.com
2
Adjunto Morfología Vegetal, JTP Diversidad Vegetal y Ecología FH.
3
Adjunta Morfología Vegetal FRN.
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Introducción
Una especie naturalizada es un vegetal o animal introducido y adaptado, que se reproduce
con éxito, con independencia del ser humano (Bertonatti, 2009). Existen muchas percepciones
en torno a que las especies naturalizadas son disruptivas en los entornos naturales que son
cultivadas, pero para Hilgert et al., (2014), en el norte por la influencia de las corrientes
colonizadoras de inmigrantes, muchas de las especies exóticas que actualmente se encuentran
naturalizadas ya son tenidas como propias del paisaje; esto a causa del establecimiento de
colonias españolas en América, que supuso el inicio de un intercambio de especies vegetales
entre ambos continentes.
Suelen ser las especies frutales, medicinales o alimenticias las que entran en este contexto
de “naturalización”, este es el caso de las dos especies del género Syzygium en estudio. Aurelio
Schinini en un artículo del diario Norte de Corrientes (25/10/2013) dice:
“Los españoles nos enseñaron la ingesta de tisanas, luego de las comidas, los jesuitas
encontraron sustitutos de los yuyos de origen europeo traídos por los españoles, así
encontraron menta silvestre, salvia silvestre y también cultivaron y aclimataron aquellas
que no tenían sustitutos cómo el coriandro, anís, hinojo o eneldo, este constante
intercambio de conocimientos Guaraníes y de conocimientos españoles y de jesuitas es
la que hoy practicamos cómo medicina tradicional enmarcada dentro de nuestra
religiosidad popular.” (Schinini, 2018)
Syzygium es un género perteneciente a la familia Myrtaceae. Es de distribución tropical y
sub tropical, siendo su rango geográfico natural África, el sur de Asia, Malasia y Australia,
hasta las islas del Pacífico (Parnell et al., 2007). Según Soh y Parnell (2015) cuenta con 1200
especies y se distingue por sus hojas exestipuladas con venas intramarginales, y por la presencia
de glándulas oleíferas en casi todos los órganos, en especial en las hojas.
En América fueron introducidas por los ingleses a través de las colonias, como es el caso
de Cuba y Puerto Rico (Francis, 1999) y se extendieron al resto de los países por tener un alto
poder germinativo, debido a que muchas de las semillas son poliembriónicas.
Hurrel, Delucchi y Keller. (2017) mencionan que en el norte de Argentina se cultivan
cuatro especies del género Syzygium: S. aromaticum (L.) Merr. & L. M. Perry “clavo de olor”,
originaria de las Molucas; S. paniculatum Gaertn, “cereza australiana”, “cereza magenta”, de
Australia; S. cumini (L.) Skeels y S. jambos, aquí tratadas.
Cáceres, D. A., (2015) en su obra, Arbolado Urbano de Formosa cita a S. jambos (L.)
Alston “pomarrosa” y S. cumini (L.) Skeels “cereza de Java”, “ciruela negra”, “jambolán”,
“ubón”, halladas en espacios públicos de la ciudad de Formosa.
Entre los usos que se les dan a estas especies se encuentran el forestal, ornamental,
medicinal y alimenticio. S. jambos a menudo es plantada como una ornamental y la madera de
la pomarrosa se usa para leña, carbón, postes y estacas para hortalizas (Francis, 2000); Crane,
Walker y Day (1984) mencionan que la pomarrosa es melífera, obteniéndose una miel densa y
de color ámbar y como medicinal se habla de que sus semillas tienen sustancias con actividad
hipoglucemiante, que hasta ahora sólo fue probada en ratones, dando buenos resultados por su
contenido en flavonoides y fenoles totales (González-Blas, García-Armas y Herrera-Gutiérrez,
2022). El extracto de hojas de S. cumini posee actividad antibacteriana, comprobada en mastitis
bovina (Voigt Mota et al., 2013) y Migliato et al., (2009) describe otras propiedades como
actividades antidiabéticas, antidiarreicas, antinflamatorias y antioxidantes. Con ambas especies,
de los frutos, se preparan jugos, gelatinas, dulces, mermeladas o se consumen fresco localmente.
En la ciudad de Formosa se cultivan en parterres como ornamental, por su follaje siempre verde,
sus flores perfumadas y sus frutos comestibles.
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Por todos los usos, propiedades y beneficios que fueron descriptos anteriormente , el
objetivo de este trabajo es describir la morfología y anatomía foliar de dos especies del género
Syzygium, Myrtaceae, exóticas naturalizadas en la cuidad de Formosa, Argentina, a modo de
contribución al conocimiento botánico de la especie, que además poseen un potencial invasor
si no son controladas, por su rápida diseminación a través de semillas, como es el caso S. jambos
que se encuentra naturalizada desde 1875 en todo Cuba (Roig Mesa, 1974).
Materiales y Métodos
Obtención de las muestras
Se recolectaron ramas con hojas adultas de seis árboles por especie, crecidos en espacios
públicos de la ciudad de Formosa (longitud: O 58°10’41.3’’ - latitud: S 26°10’39.11’’ durante
los años 2019-2021. Se montaron ejemplares de herbario con el método propuesto por Biurrun
(2013) y Katinas (2001) y se depositaron en el laboratorio de Morfología Vegetal de la Facultad
de Recursos Naturales. Una parte de la muestra se empleó para el análisis morfológico y otra
parte fue fijada en FAA (formaldehído, alcohol, acético) para el análisis anatómico y
micrográfico.
Análisis morfo-anatómico foliar: para el análisis morfológico se observaron y
compararon ramas con hojas, flores y frutos de seis ejemplares adultos. Los estudios
taxonómicos se hicieron utilizando claves analíticas y lupa binocular Arcano con lente objetivo
de 20x y 40x. Para la determinación taxonómica se consultaron las bases de datos digitales que
involucran la región, como el Catálogo de Plantas Vasculares del Cono Sur del Instituto de
Botánica Darwinion (http://www.darwin.edu.ar, c2022), y Flora Argentina
(http://www.floraargentina.edu.ar, c2022), y para la asignación de nombres científicos se
consideraron las familias y nombres aceptados según base de datos en línea World Flora Online
(http://www.worldfloraonline.org, c2022).
Para el análisis anatómico se realizaron cortes transversales de la lámina foliar a mano
alzada, los de grosor adecuado fueron decolorados en hipoclorito de sodio al 50% durante 30
minutos, luego sometidos a tres lavados con agua destilada. Se colorearon con Safranina y
montaron en una mezcla de glicerina-gelatina. Para la observación en vista superficial de la
epidermis, se cortaron trozos de 2x2 cm de la lámina foliar. Los cortes fueron colocados en
hipoclorito de sodio al 50% y calentados a baño María por 30 minutos a temperatura de
ebullición. Con un microscopio estereoscópico se separó la epidermis superior de la inferior.
La epidermis obtenida fue coloreada con Safranina y montada en glicerina-gelatina. Para la
descripción se utilizó un microscopio trinocular línea XSZ 100BNT con cámara fotográfica de
1.3 Mega Cmos. software TSView versión 6.2.4.5. Se tomaron fotografías y realizaron
mediciones de las diferentes estructuras observadas utilizando un aumento de 400x.
Resultados
Tratamiento taxonómico
Syzygium cumini (L.) Skeels, USDA Bur. pl. Toro Ind. 248: 25 (1912). Myrtus cumini L.,
sp. pl. 471 (1753). Lectotipo (designado por Verdcourt, 2001): Hierba. Hermann 1: 45,
espécimen del lado derecho (BM). Ilustr.: Whistler, Wayside Pl. Islas 111 (1995). (WFO, 2022)
Sinónimos: Calyptranthes capitellata Buch.-Ham. ex Muro., Calyptranthes
caryophyllifolia Willd., Calyptranthes cumini (L.) Pers., Calyptranthes cuminodora Stokes,
Calyptranthes jambolana (Lam.) Willd., Calyptranthes jambolifera Stokes, Calyptranthes
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oneillii Lundell, Caryophyllus corticosus Stokes, Caryophyllus jambos Stokes, Eugenia
calyptrata Roxb. ex Wight & Arn., Eugenia caryophyllifolia Lam., Eugenia cumini (L.) Druce,
Eugenia Djouat Perrier, Eugenia jambolana Lam., Eugenia jambolana var. caryophyllifolia
(Lam.) Duthie, Eugenia jambolana var. obtusifolia Duthie, Eugenia jambolifera Roxb. ex
Wight & Arn., Eugenia obovata Poir., Eugenia obtusifolia Roxb., Eugenia tsoi Merr. y Chun,
Jambolifera chinensis Spreng., Jambolifera coromandelica Houtt., Jambolifera pedunculata
Houtt., Myrtus corticosa Spreng., Myrtus cumini L., Myrtus obovata (Poir.) Spreng., Syzygium
caryophyllifolium (Lam.) DC., Syzygium cumini var. caryophyllifolia (Lam.) RR Stewart,
Syzygium cumini var. caryophyllifolium (Lam.) KKKhanna, Syzygium cumini var. Comino,
Syzygium cumini var. obtusifolium (Roxb.) KKKhanna, Syzygium cumini var. tsoi (Merr. y
Chun) HTChang y RHMiao, Syzygium jambolanum (Lam.) DC., Syzygium jambolanum var.
acuminata O.Berg, Syzygium jambolanum var. elíptica O.Berg , Syzygium jambolanum var.
Obovata O.Berg, Syzygium obovatum (Poir.) DC., Syzygium obtusifolium (Roxb.) Kostel.
Etimología: Syzygium, del griego syzygos, unido en pares, refiriéndose a sus hojas
opuestas. El epíteto específico procede del latín cuminum,-i = comino, porque cuando Linneo
hace referencia por vez primera a esta planta bajo el género Myrtus en su Flora Zeylanica 83
(1747), y que más tarde nombraría en su Species Plantarum 471 (1753) como Myrtus cumini,
decía de ella que desprendía olor a comino (Sánchez de Lorenzo-Cáceres, 2007).
Descripción: árbol entre 6-20 metros de altura. Corteza liza, castaña grisácea. Hojas
opuestas. Inflorescencia paniculiforme axilar o terminal. Flores sésiles con 4 sépalos
persistentes (2- 3 mm largo) y 4 pétalos blanquecinos que caen muy pronto (1,4 – 2,8 mm de
largo). Androceo con numerosos estambres (más de 50) blanquecinos a rosáceos. Ovario ínfero,
estilo de 4- 7 mm de largo. Fruto tipo baya ovoide a elipsoide, de 1- 1,5 cm de largo, de color
purpura negruzco muy brillante a la madurez. (Figura 1. A).
Material examinado: ARGENTINA. Formosa, Depto. Capital, Arenales y Joaquín de los
Santos, Barrio San Pedro. 18-IX-2019, V. Dávalos 180 (FH). ARGENTINA. Formosa, Depto.
Capital, Brandsen y Territorios Nacionales, Barrio La Pilar. 3-X-2020, A. Calabroni 201
(FRN).
Syzygium jambos (L.) Alston en Trimen, Handb. Florida. Ceilán 6: 115 (1931). Eugenia
jambos L., Sp. pl. 470 (1953). Lectotipo (designado por Fawcett y Rendle, 1926): Sri Lanka,
Herb. Hermann 2: 20 (BM). Ilustr.: Croata, Fl. Isla de Barro Colorado. 660, t. 426 (1978).
(WFO, 2022)
Sinónimo: Eugenia decora Salisb., Eugenia jamboides Wender., Eugenia jambos l.,
Eugenia jambos var. sylvatica Gagnep., Eugenia Jambosa Crantz, Eugenia malaccensis
Blanco, Eugenia malaccensis f. cericarpa (O.Deg.) H.St.John, Eugenia monantha Merr.,
Eugenia vulgaris Baill., Jambosa jambos (L.) Millsp., Jambosa malaccensis f. cericarpa
O.Deg., Jambosa palembanica Blume, Jambosa vulgaris DC., Myrtus jambos (L.) Kunth,
Plinia jambos (L.) M.Gómez, Syzygium jambos var. linearilimbum HTChang y RHMiao,
Syzygium jambos var. sylvaticum (Gagnep.) Merr. & LMPerry , Syzygium merrillii Masam.,
Syzygium monanthum (Merr.) Merr. & LMPerry
Etimología: el epíteto especifico jambos proviene del sánscrito veli jambu, nombre nativo
malayo de la pomarrosa (Sánchez de Lorenzo-Cáceres, 2007).
Descripción: árbol siempre verde de 8-16 metros de altura. Corteza lisa grisácea a marrón.
Hojas opuestas, decusadas. Inflorescencia en Cimas terminales. Flores pedunculadas, cáliz
persistente con 4 lóbulos desiguales (5-9 mm de largo), corola con 4 pétalos desiguales y libres
de color blanco-verdoso (14-15 mm de largo). Androceo con numerosos estambres (más de 30).
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Gineceo ínfero bilocular con estilo de 2-4 cm de largo. Fruto, baya globosa o elipsoide de 2,5-
5 cm de largo, amarillo cremoso a la madurez, muy perfumado. (Figura 1. B).
Material examinado: ARGENTINA. Formosa, Depto. Capital, Av. Juan B. Cabral y
Arenales, Barrio San Pedro. 06-VIII-2019, V. Dávalos 079 (FH). ARGENTINA. Formosa,
Depto. Capital, Brandsen y Julio A. Roca, Barrio Don Bosco. 20-IX-2020, A. Calabroni 199
(FRN).
Figura 1. A. Porte, flores y fruto de Syzugium cumini; B. Porte, flores y fruto de
Syzygium jambos.
Fuente: http://www.arbolesornamentales.es/
Características morfológicas foliares
Syzygium cumini (L.) Skeels tiene hojas simples, filotaxis opuesta en algunas ramas
decusada, concolor, verde opaco en el haz y el envés, peciolo de hasta 2,5 cm de longitud
ligeramente acanalado y glabro, lámina elíptica, obovada, ovada de hasta 20 cm de longitud por
8cm de ancho, margen entero, ápice agudo, consistencia papirácea, venación pinnada, presencia
de vena intramarginal poco conspicua a 1,5 mm del margen.
Syzygium jambos (L.) Alston posee hojas simples, filotaxis opuesta y decusada, discolora,
verde oscuro brillante en el haz y verde más claro y opaco en el envés; pecíolo de 0,8 a 1,2 cm
de longitud ligeramente acanalado y glabro, lámina elíptica de hasta 26 cm de longitud x 6,5
cm de ancho, margen entero, ápice agudo o redondeado, consistencia papirácea, cartácea,
venación pinnada, presencia de vena intramarginal a 2,5mm del margen.
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Características anatómicas foliares
En Syzygium cumini (L.) Skeels (Figura 2. A, C, E y G) la lámina foliar presentó un grosor
de 284,48 µm en corte transversal, hipoestomática. Epidermis adaxial uniestratificada de 12,44
µm de espesor, con células de contorno ondulado y cutícula de 15,04 µm con cristales
poliédricos, predominan drusas. Ausencia de estomas y tricomas. Idioblastos con cristales de
oxalato de calcio: drusas agrupadas y solitarias, cavidades lisígenas con aceites esenciales en
forma de gotas.
Epidermis abaxial uniestratificada. Estomas solitarios, paracíticos con 2 células anexas
en forma de riñón, diferentes a las epidérmicas. Mesófilo isolateral compacto con un estrato de
empalizada superior interrumpido por cavidades lisígenas. Parénquima esponjoso con 7-9
estratos celulares interrumpido por cavidades lisígenas de gran tamaño (198,13 µm de
perímetro). El haz vascular de la nervadura central es bicolateral abierto con xilema central
rodeado por floema externo e interno, cámbium entre xilema y floema externo e interno. Fibras
y colénquima rodean al haz vascular formando una vaina. Se observan idioblastos con drusas y
cavidades lisígenas con aceites esenciales.
Syzygium jambos (L.) Alston (Figura 2. B, D, F y H) la lámina foliar presentó un grosor
de 295,08 µm en corte transversal, hipoestomática. Epidermis adaxial uniestratificada formada
por células poliédricas de contorno ondulado y tamaño irregular en vista frontal, con cutícula
de considerable grosor provista de cristales poliédricos. Ausencia de estomas y de tricomas.
Numerosos idioblastos con cristales de oxalato de calcio: drusas en cadena y solitarias,
presencia de cristales tetraédricos. Cavidades lisígenas, con aceites esenciales en forma de
gotas.
Epidermis abaxial uniestratificada. Estomas solitarios, paracíticos con 2 células anexas
en forma de riñón, diferentes a las epidérmicas típicas. En transcortes de lámina, el mesófilo es
de estructura isolateral o equifacial compacto, con uno, rara vez dos estratos de parénquima en
empalizada superior, con células largas en contacto con el parénquima esponjoso de 8-12
estratos celulares, no se observaron lagunas aeríferas. Presencia de cristales de oxalato de calcio
en forma de drusas y tetraédricos, incluidos en el mesófilo y en el tejido epidérmico. Cavidades
lisígenas ubicadas en el mesófilo y las epidermis. El haz vascular de la nervadura central de la
hoja es bicolateral abierto, con xilema central rodeado por floema externo e interno; cámbium
entre xilema y floema externo, una vaina perivascular de fibras refuerza tanto el lado abaxial
como adaxial del haz. Por fuera de esta vaina se observa parénquima colenquimatoso formado
por células isodiamétricas, idioblastos con drusas y cavidades lisígenas con aceites esenciales.
A continuación, se presenta una clave para reconocer las especies de Syzygium crecidas
en la ciudad de Formosa:
1- Laminas foliares de 8 a 20 cm de longitud. Flores sésiles. Frutos maduros negruzcos,
de 1-1,5 cm longitud.
S. cumini
1´- Láminas foliares de 12-26 cm longitud. Flores pediceladas. Frutos maduros amarillos,
de 2,5-5 cm longitud.
S. jambos
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Figura 2. S. cumini (A, C, E, G) - S. jambos (B, D, F, H).
Fuente: elaboración propia
S. cumini A. esquema de corte transversal de la hoja C. Epidermis superior, E. Epidermis
inferior y esquema mostrado estoma y disposición de las células anexas y G. corte transversal de la
vena media. S. jambos: B. esquema de corte transversal de la hoja, D. Epidermis superior F. Epidermis
inferior y esquema mostrado estoma y disposición de las células anexas y H. corte transversal de la
vena media. Referencias: Cu. Cutícula, E.s. Epidermis superior, P.em parénquima en empalizada, Dr
drusas, P.e parénquima esponjoso, Est. Estomas, E.i Epidermis inferior, C.l Cavidades lisígenas, Xi.
Ad Xilema adaxial, Xi. Ab Xilema abaxial, Fl. Ab. Floema abaxial, Fl. Ad Floema adaxial, Camb.
Cambium C.an Células anexas, Col. Colénquima. La escala equivale a 20 µm
Discusión
Syzygium cumini (L.) Skeels: del material estudiado se encontró un solo estrato de células
parenquimáticas, sin embargo, Siqueira-Nunes y Martins (2010) de Brasil, con MEB
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(Microscopio de barrido electrónico) encontraron en algunas hojas parénquima biestratificado
y coincidió con este trabajo al describir al parénquima lagunoso con 7 a 8 cámaras de célula
irregulares y cavidades lisígenas con drusas. Otro trabajo desarrollado en Brasil por Rehem y
Neto (2020), hablan de una hoja hipoestomática y ausencia de tricomas, como los descriptos en
este trabajo. Mencionan además que la cutícula es de mayor espesor en la cara abaxial de la
hoja. Dos Santos y Randau (2017) coinciden con la presencia de cavidades secretoras en la
nervadura central, haces bicolaterales y mesófilo isolateral.
Syzygium jambos (L.) Alston: los estudios de anatomía foliar de esta especie coinciden
con los realizados por Hosney, Hamed y Hassan (2018) al hablar de células del parénquima
irregulares, estomas paracíticos y células del mesófilo poligonales. Aquí es importante destacar
el trabajo de Da Silva et al., (2012) que menciona la presencia de colleteres en la superficie
adaxial de las hojas en las ramas jóvenes, que en este trabajo no se observó.
Ambas especies poseen características estudiadas en otras especies de la familia
Myrtaceae por Calabroni et al., (2013, 2014 y 2018) como son Psidium guajaba, Psidium
kennedianum y Eugenia uniflora: Hojas con puntuaciones derivadas de las cavidades lisígenas,
mesófilo isolateral, idioblastos y drusas.
Conclusiones
Los resultados obtenidos permiten comprobar que las dos especies de Syzygium
introducidas y naturalizadas en la ciudad de Formosa presentan características anatómicas
comunes a las descriptas en otras especies de la familia Myrtaceae, como Eugenia uniflora,
Psidium guajava y Psidium kennedianum. Presentan hojas hipoestomáticas, mesófilo isolateral,
haz vascular de la nervadura central bicolateral abierto, presencia de idioblastos cristalinos y
cavidades lisígenas. Como rasgos diferenciales entre las dos especies se destacan hojas concolor
y de mayor tamaño en S. cumini: hojas discoloras y de mayor grosor en S. jambos. Estos rasgos
diferenciales podrían deberse a factores ambientales, de interacción o genéticos.
Ambas son especies con muchos usos y propiedades nutricionales y medicinales que
deberían ser potenciadas para uso melífero, debido a que, durante las colectas se apreciaron
cientos de abejas libando y pecoreando en sus flores.
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Cómo citar este artículo:
Calabroni, A. I.; Dávalos, V. M.; † Canepa, L. Morfología y anatomía foliar de Syzygium
cumini (L.) Skeels y Syzygium. jambos (L.) Alston (Myrtaceae), cultivadas en la
ciudad de Formosa. Senderos, 1(3), 67-76.
